Д. Арджайл (David J. Argyle)
В настоящей главе представлен краткий обзор основных сведений по анатомии и физиологии молочных желез у собак и кошек, а также информация о наиболее распространенных заболеваниях молочных желез, которым подвержены лактируюшие и нелактирующие самки.
В норме у собаки имеется пять пар молочных желез, расположенных вдоль вентральной поверхности фудной и брюшной стенки. Две верхние пары называют грудными, две последующие брюшными, и нижнюю пару желез — паховыми. Кошки обладают аналогичным набором, однако у них чаще имеется лишь четыре пары.
Кровоснабжение и лимфодренаж молочных желез собаки и кошки
Кровоснабжение молочных желез (фиг. 5.1.) осуществляется наружной паховой, а также латеральной и внутренней грудными артериями. Васкуляризация паховых и каудальных брюшных желез обеспечивается каудальной поверхностной надчревной артерией и ветвями краниальной абдоминальной и окружной глубокой подвздошной артерий; грудных и краниальных брюшных желез — латеральной грудной, краниальной надчревной и ветвями межреберных артерий. Известно, что лимфодренаж грудных и краниальных брюшных желез обеспечивается подмышечными и грудинными лимфоузлами, тогда как паховых и каудальных брюшных желез — поверхностными паховыми лимфатическими узлами. Однако система сбора лимфы не всегда соответствует данной схеме.
ПАТОЛОГИИ МОЛОЧНОЙ ЖЕЛЕЗЫ В ПЕРИОД ЛАКТАЦИИ
Для продукции достаточного по количеству и адекватного по составу молока первоочередное значение имеют кормление и общее состояние здоровья суки или кошки. В послеродовом периоде может возникать целый ряд заболеваний молочных желез. Своевременная диагностика и лечение этих патологий существенно улучшают здоровье матери и ее потомства.
Заболевание неясной этиологии, наблюдаемое непосредственно перед или вскоре после родов. Характеризуется закупоркой молочных протоков, которая сопровождается болезненными ощущениями и затрудненным отделением молока. Чаще наблюдается при перекармливании. Животное испытывает дискомфорт и боль, иногда сопровождаемые анорексией. Лечение заключается в голодании в течение 24 часов, сокращении рациона в течение нескольких дней и назначении диуретиков. Для уменьшения отека молочных желез применяют холодные компрессы и сцеживание молока.
Агалактия может наблюдаться на фоне недоразвития молочных желез или при затрудненном отделении молока. Причиной патологии может быть комплексное воздействие внешних и гормональных факторов. Затрудненное отделение молока лучше поддается лечению. О наличии заболевания свидетельствует уплотнение и набухание молочных желез при отсутствии молока в сосковом канале. Патология довольно часто наблюдается у нервозных самок, проявляющих беспокойство и не подпускающих детенышей к соскам.
В случае серьезного стресса выброс адреналина может блокировать секрецию окситоцина (фиг. 5.2), поэтому возбудимым животным назначают седативные препараты (например, ацепромазин 0,5–2 мг/кг). Инъекции окситоцина (2–20 ЕД внутримышечно или подкожно) проводят до полной нормализации лактации, ориентируясь на поведение помета. Необходимо помнить о том, что такие патологии, как метрит, мастит и системные инфекции, также могут вызывать агалактию, и в этих ситуациях лечение основной причины является непременным условием нормализации отделения молока.
Мастит не относится к числу распространенных заболеваний, однако может возникать как следствие продолжительного галактостаза или содержания животного в антисанитарных условиях. Протекает как в острой, так и хронической формах и сопровождается болезненными ощущениями, эритемой и набуханием молочных желез. Кроме того, у животного могут наблюдаться анорексия, гипертермия и выраженная нейтрофилия, часто со сдвигом влево. В тяжелых случаях образуются абсцессы, сопровождаемые гнойными выделениями из соска. Диагноз основывают на наличии клинических симптомов, результатах гематологического анализа и цитологическом исследовании молока, которое может содержать бактерии, лейкоциты и эритроциты. Перед назначением антибиотиков выделяют культуру возбудителя и определяют ее чувствительность к препаратам. В экстренных случаях отдают предпочтение антибиотикам широкого спектра действия. Среди вероятных возбудителей могут быть Escherichia coli, стрептококки и стафилококки, поэтому при невозможности выделить культуру выбор препарата основывают на данных окрашивания по Граму. В случае развития гнойного процесса на пораженную молочную железу накладывают повязку и таким образом исключают ее из кормления, но если в целом молоко соответствует норме, продолжение вскармливания может ускорить выздоровление. В тяжелых случаях при наличии абсцессов используют хирургический дренаж. Если поражены несколько желез или общее состояние матери расценивается как тяжелое, помет переводят на искусственное вскармливание.
Патофизиологические процессы при агалактии
ЗАБОЛЕВАНИЯ МОЛОЧНЫХ ЖЕЛЕЗ В ОТСУТСТВИЕ ЛАКТАЦИИ
В отсутствие беременности или лактации самой распространенной патологией молочных желез является неоплазия. На долю опухолей молочной железы приходится более 50 % всех опухолей, встречающихся у сук. Приблизительно половина опухолей молочных желез — злокачественные образования, а половина из этих последних метастазируют к моменту обнаружения. У кобелей подобные опухоли редки и составляют около 1 % из всех существующих новообразований.
Факторы риска и этиология
По имеющимся данным, риск развития неоплазии напрямую связан с возрастом, в котором животное было подвергнуто овариогистерэктомии. Кастрация, выполненная до первого эструса, снижает риск развития рака молочной железы до 0,05 % Однако положительный профилактический эффект кастрации частично снижается по мере взросления суки, поэтому овариогистерэктомия, проведенная в возрасте 2,5 года и позже, уже не имеет влияния на развитие опухолей молочной железы; эти данные свидетельствует о преимуществах ранней овариогистерэктомии в профилактике данного заболевания.
Роль половых гормонов в развитии неоплазии молочной железы не выявлена. Однако около половины опухолей, наблюдаемых у собак, имеют эстрогенные или эстрогенные и прогестероновые рецепторы, причем в этих случаях прогноз более благоприятный, поскольку рецептор-положительные опухоли, как правило, являются доброкачественными. Существует предположение, что применение синтетических прогестагенов для контроля эструса может способствовать развитию неоплазии молочных желез, но до настоящего времени роль экзогенных гормонов точно не выяснена. Риск развития данного заболевания не увеличивают ни возраст, в котором самка впервые принесла потомство, ни нарушения эстрального цикла, ни ложная беременность.
В настоящее время исследования, ведущиеся в данной области, направлены на выявление генетических изменений, в частности изменений экспрессии онкогенов и антионкогенов в опухолях молочных желез у собак. Особый интерес вызывает проблема снижения нормальной активности антиопухолевого гена р53. Исследования молекулярного механизма карциногенеза чрезвычайно своевременны, поскольку способствуют разработке и совершенствованию новых методик лечения.
Опухоли молочных желез разделяют на доброкачественные и злокачественные. К доброкачественным относятся фиброаденома, аденома и доброкачественные опухоли смешанного типа. Из злокачественных опухолей наиболее распространенной является карцинома, а также комплекс карциномы и саркомы (табл. 5.1).
Клинические проявления
Животные с опухолями молочных желез попадают в ветеринарную клинику после того, как владельцы обнаруживали заметное новообразование, либо врач ставит диагноз в ходе планового клинического обследования. Заболевание может иметь затяжной характер (если опухоль растет медленно) или развиваться стремительно (множественная анапластическая карцинома). В большинстве случаев опухоли у собак развиваются на каудальных молочных железах и часто не причиняют беспокойства. Но в серьезных случаях низкодифференцированные опухоли могут вызывать выраженную воспалительную реакцию, приводящую к болезненным ощущениям, изъязвлениям и отекам. Иногда воспаление сопровождается отеком конечностей и инфильтрацией кожи и лимфатических структур. Такие случаи следует отличать от тяжелой формы мастита. Прогноз весьма неблагоприятный. Другие клинические признаки опухолей молочных желез обусловлены метастатическими поражениями. В запущенных случаях на наличие метастазов указывают потеря веса, учащенное дыхание/одышка и хромота.
Диагноз включает выявление природы и степени развития болезни на основании следующих данных:
Анамнез и клиническое исследование: для составления истории болезни необходимо выяснить, было ли животное кастрировано, какова продолжительность клинических проявлений, наблюдается ли потеря веса, утомляемость, кашель, хромота.
Клиническое исследование включает полный осмотр, в частности, выявление размеров новообразования, его подвижности, а также степени изъязвления и эритемы, сращения с прилегающими участками, их болезненности. Часто анапластическая карцинома имеет вид диффузной массы, напоминающей тяжелый вентральный дерматит. При осмотре регионарных лимфатических узлов определяют их размер, подвижность и сращение с окружающими тканями.
Диагностическая визуализация (фиг. 5.3 и 5.4): является бесценным инструментом для общей оценки опухоли и определения стадии заболевания. Для выявления метастазов проводят рентгенографию грудной клетки и брюшной полости. Важно, чтобы при рентгенографии респираторного тракта снимки делались одновременно справа и слева как в латеральной, так и в вентро-дорсальной проекциях. Соблюдение данного требования обеспечивает оптимальные условия для выявления метастазов, поскольку наиболее вероятной областью распространения являются легкие. Метастазирование может захватывать и другие участки (печень, костные ткани, поджелудочную железу, почки, яичники и матку). При подозрении на распространение процесса в брюшной полости назначают УЗИ. В некоторых случаях заболевание сопровождается хромотой, объясняющейся метастатическим поражением костной ткани; пораженные участки болезненны, часто наблюдаются патологические переломы. Рентгенография пораженных конечностей в таких случаях является основным метолом диагностики.
Рентгенограмма грудной клетки собаки с метастазами в легких
Рентгенограмма правой плюсны собаки с метастатическим поражением скакательного сустава и характерным переломом
Цитология/биопсии. При цитологическом исследовании материала, полученного с помощью пункционной биопсии, необходимо учитывать, что ложноположительные результаты наблюдаются реже ложноотрицательных, поэтому для подтверждения диагноза необходимо проведение инцизионной или эксцизионной биопсии. Во многих случаях цитологическое исследование не проводят, поскольку при любом результате единственным вариантом лечения является хирургическое вмешательство. В определенных обстоятельствах инцизионную биопсию применяют, чтобы исключить диффузное воспаление.
Определение стадии заболевания
Успешное лечение неопластических образований основано на выявлении природы и стадии развития заболевания. Определение стадии заболевания обеспечивает адекватный прогноз и выбор лечения. При классификации опухолей молочной железы учитывают наличие компонентов TNM (опухоль, лимфатический узел, метастазы) (фиг. 5.5).
Прогностические факторы, позволяющие предсказать возможность рецидива и продолжительность периода ремиссии, приведены в табл. 5.2.
Система классификации TNM, обеспечивающий объективную оценку стадии развития заболевания
Табл. 5.2. Факторы, определяющие прогноз при опухолях молочной железы
Прогноз: При диаметре менее 3 см прогноз относительно благоприятный.
Фактор: Степень инвазии и изъязвления.
Прогноз: При распространившейся, изъязвленной опухоли прогноз плохой.
Фактор: Вовлечение лимфатических узлов.
Прогноз: Метастазирование в локальные лимфатические узлы повышает риск рецидивирования. Данных о том, что удаление пораженного лимфатического узла снижает вероятность рецидива или увеличивает период ремиссии, не имеется…
Фактор: Гистопатологические признаки.
Прогноз: Плохо дифференцированные опухоли имеют плохой прогноз. Присутствие иммунологического инфильтрата коррелирует с увеличением периода ремиссии.
Фактор: Наличие гормональных рецепторов.
Прогноз: Опухоли, содержащие прогестероновые/эстрогенные рецепторы, часто доброкачественны.
Лечение заключается в хирургическом удалении опухоли. Необходимо отметить, что вероятность рецидива или продолжительность периода ремиссии не зависят от объема хирургической процедуры. Некоторые исследования рекомендуют проведение частичной или региональной мастэктомия с резекцией локальных лимфатических узлов. Удаление паховых лимфатических узлов при резекции пятой молочной железы обязательно. Предположение, что овариогистерэктомия, выполненная одновременно с мастэктомией, снижает вероятность рецидива, весьма сомнительно. В табл. 5.3 приведены данные о хирургических процедурах, практикуемых при неоплазии молочной железы, однако для более детального ознакомления с техникой проведения операций читателю следует обратиться к другому источнику.
Вспомогательное лечение
Химиотерапия/гормональная терапия: в настоящее время химиотерапия и/или гормональная терапия широко применяются при лечении рака молочной железы у женщин. В ветеринарной практике не существует ни идеального препарата для химиотерапии, ни протокола его применения. Было высказано предположение, что сочетание адриамицина и циклофосфамида может обеспечить хорошие результаты, однако масштабные клинические испытания не проведены, данные об эффективности применения указанных препаратов для лечения рака молочной железы отсутствуют.
Назначение антагонистов эстрогена, например тамоксифена, практикуется при лечении опухолей молочной железы у женщин после наступления менопаузы. Тамоксифен представляет собой синтетический трифенилэтилен, блокирующий эстрогеновые рецепторы. Фармакология препарата осложнена тем, что у одних видов животных он стимулирует рецепторы, у других — блокирует их; кроме того, у разных видов животных органы-мишени не совпадают. Клинические испытания на собаках дали противоречивые результаты. Как указано в одном из протоколов таких испытаний, у сук, принимавших тамоксифен, развивались побочные эффекты, характерные для гиперэстрогенизации (кровянистые вагинальные выделения, набухание вульвы, интерес со стороны самцов). Впоследствии данные особи были исключены из испытания. Эстрогенизация, индуцированная тамоксифеном, позволяет предположить, что в данной ситуации препарат проявляет себя скорее как агонист, чем как антагонист эстрогена, либо он воздействует на ткани молочной железы как антагонист, а на ткани эндометрия — как агонист. В дополнение следует отметить, что положительный эффект тамоксифена, наблюдавшийся при лечении женщин с рецептор-негативными опухолями, свидетельствует о возможности альтернативного механизма действия препарата. Для подтверждения эффективности препаратов этого класса необходимы дальнейшие исследования.
Радиотерапия. Ветеринария не располагает необходимыми данными для достоверного подтверждения эффективности радиотерапии при лечении опухолей молочной железы у животных. Тем не менее назначение радиотерапии в предоперационный период позволяет уменьшить размеры опухоли и сократить объем оперативного вмешательства.
Иммунотерапия/генная терапия. Имеется достаточно данных, позволяющих предположить влияние иммунитета на некоторые типы опухолей, в связи с чем предпринимались попытки воздействовать на развитие опухоли активизацией иммунной системы, особенно на клеточном уровне. Исследования неспецифических биологических модификаторов иммунного ответа оказались не слишком успешными, зато методы, основанные на применении инкапсулированного в липосомах мурамилтрипептид фосфатидилэтаноламина (L-MTP-PE), представляются более обнадеживающими. Современное понимание молекулярных механизмов карциногенеза и существенный прогресс генной инженерии в работе с ДНК позволяют надеяться, что генная терапия войдет в ветеринарную практику.
Табл. 5.3. Хирургические процедуры при неоплазии молочной железы
Хирургическая процедура: Резекция узла.
Хирургическая процедура: Маммэктомия.
Хирургическая процедура: Региональная мастэктомия.
Хирургическая процедура: Односторонняя мастэктомия.
Хирургическая процедура: Двусторонняя мастэктомия.
В заключение остается добавить, что основным методом лечения неоплазии молочных желез у сук остается хирургическое вмешательство. В комбинации с химиотерапией оно позволяет добиваться излечения в случаях неполной резекции опухоли или ее высокой агрессивности. Препараты, блокирующие воздействие эстрогена, находятся пока на стадии изучения, их эффективность представляется спорной. Для выявления роли половых гормонов в развитии опухолей молочных желез у собак необходимы дальнейшие исследования.
Опухоли молочных желез у кошек
Заболевание наблюдается вдвое реже, чем у сук, причем в большинстве случаев опухоль представляет собой злокачественную аденокарциному (80–90 %). Как и у собак, этиология заболевания не выяснена. По имеющимся данным, нестерилизованные кошки чаще страдают опухолями молочной железы, но как именно влияют половые гормоны на развитие заболевания, не установлено. Предполагается, что применение синтетических прогестагенов увеличивает риск развития новообразований.
Клинические проявления и дагностика
Как правило, заболевание обнаруживают на поздней стадии, уже после распространения метастазов. В большинстве случаев поражаются несколько молочных желез и наблюдается изъязвление опухоли. Необходимо дифференцировать опухоль от гипертрофии молочной железы (фиброэпителиальной гиперплазии), которая чаще наблюдается у молодых самок, тогда как опухоли молочной железы поражают животных старше 9–12 лет. Диагностика и определение стадии заболевания включают гематологические/биохимические исследования крови, анализ мочи, рентгенографию грудной клетки. Биопсию назначают лишь при наличии альтернативы хирургическому лечению или в случае настойчивого желания владельца провести полный курс лечения.
Всвязи с высокой вероятностью злокачественного новообразования предпочтение отдают агрессивной терапии или хирургическому лечению. Последнее часто проводится уже на фоне метастазов и изъязвлений, поэтому радикальную мастэктомию сочетают с резекцией регионарных лимфатических узлов. Если необходимо проведение двусторонней мастэктомии, то между операциями должен быть интервал 2–3 недели. Назначение химиотерапии в качестве вспомогательного лечения у кошек не практикуется. Некоторые исследователи рекомендуют комбинацию адриамицина и циклофосфамида, однако для подтверждения эффективности такого лечения необходимы дальнейшие испытания.
Доброкачественная гиперплазия молочных желез (фиброэпителиальная гиперплазия)
Достаточно распространенное заболевание, встречающееся у молодых животных с нормальным эстральным циклом, у беременных, кастрированных и длительно получавших прогестаген (мегестрола ацестат) кошек. Гиперплазия представляет собой разрастание неинкапсулированных образований в протоках молочной железы с активной пролиферацией соединительной ткани. Сходство проявлений заболевания у молодых самок и у самок, длительное время получавших прогестаген, позволяет предположить, что разрастания являются результатом чрезмерной эндогенной или экзогенной прогестероновой стимуляции. Заболевание часто поражает несколько молочных желез, которые увеличиваются настолько, что мешают животному передвигаться. Пораженные железы отечные и болезненные, однако изъязвление нехарактерно. Молодым самкам рекомендуется овариогистероэктомия, при этом следует учитывать, что регресс образования может продолжаться 5–6 месяцев после операции. В некоторых случаях наблюдается спонтанный регресс. Разрастание ткани, наблюдаемое при данной патологии, часто ошибочно диагностируют как злокачественную опухоль и назначают соответствующее лечение. При развитии гиперплазии в ответ на продолжительное назначение мегестрола ацетата достаточно отменить препарат. Имеются сообщения об успешном применении антагонистов пролактина (каберголина).
Ettinger S. (1995) Textbook of Veterinary Internal Medicine, 4thedn. W. B. Saunders, Philadelphia.
Ogilvie G. and Moore A. S. (1995) Managing the Veterinary Cancer Patient. Veterinary Learning Systems, Trenton, New Jersey.
Owen L. N. (1980) TNM Classification of Tumours in Domestic Animals. V/HO, Geneva.
Slater D. H. (1985) Textbook of Small Animal Surgery. W. B. Saunders, Philadelphia.
Theilen G. H. and Madewell B. R. (1987) Veterinary Cancer Medicine. Lea & Febiger, Philadelphia.
White R. A. S. (1991) Manual of Small Animal Oncology. BSAVA, Cheltenham.
Диагноз включает выявление природы и степени развития болезни на основании следующих данных:
У самок молочные железы достигают полного развития в период беременности, у самцов — остаются недоразвитыми. Они закладываются у эмбрионов по обеим сторонам белой линии живота и груди в виде нескольких пар холмов. Каждый молочный холм состоит из тела и соска.
Молочные железы построены по типу альвеолярно-трубчатых желез и состоят из железистого отдела, или паренхимы, и стромы, или соединительнотканного остова.
Вымя коровы (рис. 1) — непарный орган, образовавшийся в результате слияния двух (иногда трех) парных холмов с двумя парами сосков. В каждом соске по одному отверстию соскового канала. Часто в задней части (реже в передней) вымени развиваются два добавочных соска. Бывает, что они выделяют молоко. Снаружи вымя покрыто кожей, а под ней располагается поверхностная фасция. Глубокая фасция, являющаяся отростком желтой брюшной фасции, образует продольную перегородку, которая делит вымя на правую и левую половину. Каждая половина, в свою очередь, состоит из передней и задней четверти. Очень важно отметить, что четверти вымени не соединяются протоками, что позволяет выдаивать каждую четверть отдельно. Некоторые заболевания (мастит) могут поражать только одну четверть вымени. От соединительнотканного остова отходят перегородки. Они делят паренхиму вымени на доли и дольки. В остове проходят сосуды и нервы. Паренхима вымени образована множеством альвеол и трубочек. Стенки их состоят из: 1) собственной соединительнотканной оболочки; 2) слоя гладких мышечных клеток (миоэпителий) звездчатой формы, которые, сокращаясь, опорожняют альвеолы и трубочки от секрета и 3) слоя железистых клеток, вырабатывающих секрет (молоко). Альвеолы и трубочки продолжаются в тончайшие выводные канальцы. Соединяясь, эти канальцы переходят в молочные каналы, а те ответвляются в молочные ходы, открывающиеся в особое расширение — молочную цистерн у. Молочные протоки окружены соединительной тканью, гладкими мышечными пучками и выстланы эпителием.
Количественное соотношение между железистой тканью и стромой довольно различное. У телочек до половой зрелости строма преобладает над железистой тканью. С наступлением беременности железистая ткань достигает максимального развития.
Рис. 1. А — схема строения вымени коровы в разрезе; Б — клетка миоэпителия; В — молочный канал:
1 — кожа- 2 — поверхностная фасция вымени; 3 — глубокая фасция вымени; 4 — альвеолы 5 — выводные канальцы (тончайшие); 6 — молочные каналы; 7 — молочные ходы; 8 — молочная цистерна; 9 — сосковый канал; 10 — кольцевой слой гладких мускулов вокруг соскового канала; 11 — гладкая мускульная ткань соска; 12 — пучки гладкой мускулатуры, сопровождающей выводные протоки; 13 — нерв; 14 — артерия; 15 — вена, 16 — соединительная ткань; 17 — пучки гладких мышечных волокон; 18 — эпителии молочного канала.
До оплодотворения животного молочные железы развиваются под влиянием половых гормонов, оказывающих воздействие через нервную систему. У нетелей в формировании молочных желез-большую роль играет гормон желтого тела — прогестерон (см. стр. 302). По окончании лактационного периода секреторная деятельность альвеол и трубочек прекращается и объем железистой ткани уменьшается.
У высокопродуктивных молочных коров сильно развита железистая ткань и вымя до доения бывает очень напряженным. После доения вымя спадается, тонкая кожа, покрывающая его, между бедрами собирается в многочисленные топкие, нежные складки, образующие так называемый запас вымени. Хорошее молочное вымя выдвинуто равномерно по брюху назад и вперед — квадратное, соски широко расставлены, цилиндрической формы, несколько расширены у основания.
У мясных коров напряжение и объем вымени до и после доения изменяются мало, кожа толстая, железистой ткани мало, и, наоборот, сильно развиты строма, жировая и мышечная ткань (жировое вымя).
Задняя поверхность вымени с ясно выступающими вертикальными складками и заметными линейными потоками волос называется молочным зеркалом.
В соске проходит сосковый канал. Снаружи сосок покрыт кожей, у коров и свиней она лишена потовых и сальных желез и не покрыта волосами, поэтому при плохом уходе за выменем на сосках могут появляться трещины. Кожа сосков богата нервными окончаниями. В соединительной ткани располагаются пучки гладких мышечных волокон. На вершине соска, вокруг соскового канала, кольцевой мышечный слой формирует сфинктер (сжиматель) соска, не допускающий вытекания молока из переполненной Цистерны.
У овец и коз вымя разделено на две половины, каждая с одним соском и одним сосковым каналом.
У свиней вымя множественное, располагается в области груди и живота, состоит из 5—8 парных молочных холмиков с соответствующим числом сосков, причем каждый сосок с двумя, редко с тремя сосковыми каналами.
У кобыл вымя полушарообразное. В каждой половине по одному соску с двумя сосковыми каналами. Каждая половина вымени образовалась путем слияния двух пар молочных холмиков и их сосков. В коже, покрывающей вымя и соски, есть потовые и сальные железы.
У собак вымя состоит из 4—5 парных молочных холмов и стольких же сосков. В каждом соске 6—12 сосковых каналов.
Секреция молока. Молоко секретируется клетками молочной железы из составных частей плазмы крови. Через вымя протекает огромное количество крови. Так, для образования 1 л молока коровы необходимо, чтобы через ее молочную железу прошло 400—500 л крови. Составные части крови не просто переходят в молоко, а претерпевают в железистой ткани вымени сложные химические превращения. Об этом свидетельствует хотя бы тот факт, что в плазме крови нет постоянных составных частей молока: белка казеиногена, молочного сахара, молочного жира.
В молоке содержатся ферменты, витамины, гормоны, могут быть и токсины, антитоксины, лекарственные вещества, перешедшие из крови.
Поскольку в кровь поступают все питательные вещества из пищеварительного тракта, на состав и секрецию молока огромное, влияние оказывают условия кормления, количество и качество кормов.
Состав молока соответствует потребностям растущего организма. Чем быстрее растет сосун, тем богаче материнское молоко белками, минеральными веществами, особенно солями кальция и фосфорной кислоты, необходимыми для построения скелета.
В первые дни после родов отделяется молозиво. По составу оно ближе, чем обычное молоко, к крови, поэтому выпойка молозивом обеспечивает постепенный переход в питании новорожденного от крови матери к молоку.
Молоко образуется в железе непрерывно, если этому не препятствует переполнение вымени, и размещается в альвеолах, протоках и цистернах. Емкость вымени оказывает влияние на процессы молокообразования. Установлено, что по мере заполнения вымени молоком давление в нем постепенно до определенного предела понижается вследствие снижения тонуса (напряжения) мышечного эпителия и гладкой мускулатуры цистерны и протоков. Выделяется молоко из вымени при сосании или доении порциями. Сначала выходит так называемая цистернальная порция молока. Она названа так потому, что может вытекать из цистерны пассивно, если в сосок вставить катетер. Эта порция составляет не более половины образовавшегося молока. Чтобы получить остальную часть молока — альвеолярную порцию — необходимо сжатие альвеол, молочных ходов и мелких протоков. Такое выжимание осуществляется при доении и сосании.
После доения в вымени остается немного остаточного м о л о к а. Так что каждый очередной удой состоит из остаточного молока и молока, образующегося между дойками и в течение доения.
Функция молочной железы, как и других желез и органов, находится в большой зависимости от центральной нервной системы. Например, нарушение связи железы с головным мозгом путем перерезки спинного мозга на границе грудных и поясничных позвонков задерживает образование молока. Но на секрецию молока влияют и продукты желез внутренней секреции. В частности, большую роль в секреции молока играет мозговой придаток — гипофиз (см. стр. 297—298). Действие гипофиза осуществляется через нервную систему. Возбуждение рецепторов молочной железы (сосание, доение) передается через центростремительный нерв в головной мозг, а оттуда — гипофизу, который реагирует на это образованием и выделением в кровь гормона лактации — пролактина.
Через кору больших полушарий головного мозга значительное влияние на секрецию молочной железы оказывают условия внешней среды — кормление, обстановка на скотном дворе, доение, погода и др.
Выделяется молоко из молочной железы также под воздействием нервной системы. В процессе доения раздражаются чувствительные нервные окончания сосков. Возникшее в результате этого возбуждение через центральную нервную систему и центробежный нерв вызывает сокращение мышц молочной железы, особенно мышц протоков, что и обусловливает выделение молока. Кроме того, из задней доли гипофиза во время доения выделяется гормон окситоцин, который с кровью поступает в железу, повышает тонус ее мышц и способствует опорожнению альвеол, протоков и цистерн от молока.
1 — кожа- 2 — поверхностная фасция вымени; 3 — глубокая фасция вымени; 4 — альвеолы 5 — выводные канальцы (тончайшие); 6 — молочные каналы; 7 — молочные ходы; 8 — молочная цистерна; 9 — сосковый канал; 10 — кольцевой слой гладких мускулов вокруг соскового канала; 11 — гладкая мускульная ткань соска; 12 — пучки гладкой мускулатуры, сопровождающей выводные протоки; 13 — нерв; 14 — артерия; 15 — вена, 16 — соединительная ткань; 17 — пучки гладких мышечных волокон; 18 — эпителии молочного канала.
М ОЛОЧНАЯ ЖЕЛЕЗА
Молочная железа, glandula mammaria, собаки множественная, состоит чаще всего из 5 пар молочных желез, mammae, среди которых, в зависимости от расположения, на вентральной стенке тела с каждой стороны различают 2 грудных, 2 абдоминальных и 1 паховую молочные железы. Независимо от породной принадлежности собак и размера животных могут развиваться 6 пар молочных желез, а иногда 4 пары, или число молочных желез на разных сторонах может быть неравным. У кошек с каждой стороны имеется 4 молочные железы, 2 грудные и 2 абдоминальные. У котов с каждой стороны чаще всего имеется только 2 небольших соска в области мечевидного хряща, а также пупочной области.
Каждая молочная железа имеет хорошо вы-раженый, имеющий форму тупого конуса сосок, papilla mammae, который только в основании имеет тонкие волоски. Высота нелактирующей молочной железы у кошек составляет около 1 мм, у сук, в зависимости от породы, до 3 мм. Во время подсосного периода сосок увеличивается и достигает у кошек длины в 5 —8 мм. Расстояние на вентральной стороне от срединной плоскости составляет у кошек около 3 см, а у сук, в зависимости от породы, больше. На округлую верхушку соска выходят расположенные рядом друг с другом 8 — 22 (чаще 10—14) сосковых канала, ductus papillares, длина которых составляет примерно 1/3 длины соска. У кошек формируется 4 — 8 сосковых каналов, из которых только часть открывается наружу на кончике соска, остальные открываются сбоку на соске до уровня его середины (Kaeppeli, 1918). По периферии сосковый канал окружен гладкой мускулатурой в виде сфинктера. Снаружи каждый сосковый канал заканчивается сосковыми отверстиями, ostium papillare, в то время как внутри соска идет тонкая, достигающая основания соска молочная цистерна, sinus lactifer, в которую открываются несколько молочных каналов, ductus lactiferi. Как исключение, один молочный канал может простираться внутрь в 2 — 3 молочные цистерны. Молочные цистерны и молочные каналы имеют на наружной поверхности веретенообразные и альвеолярные звездообразные миоэпителиальные клетки. Оставшаяся часть соска заполнена соединительной тканью и, по сравнению с сосками других видов животных, имеет очень нежную сосудистую сеть. У кошек в значительной степени выражена гладкая мускулатура, у собак она выражена менее. У собак, а также у кошек части молочной железы у нелактирующих самок и у самцов выражены незначительно, и даже у короткошерстных животных незначительно выдаются.
От рождения до достижения половозрелого возраста развитие молочной железы происходит так же, как и кожного покрова. Ко времени рождения эпителиальные выросты, имеющие внутри канал, формируют сосковый канал и молочную цистерну. В подкожный слой от эпителиальных выростов прорастают вторичные булавовидные выросты до уровня, немного превышающего основание соска (Gisler, 1922). Ко времени достижения половой зрелости молочные каналы быстро удлиняются и разветвляются в коже и фасции вымени, и на их концах появляются первые альвеолы. Через 30 — 40 дней после начала первой течки эта фаза завершается (Silver, 1966). Секреция молока начинается постепенно к концу беременности, значительно усиливаясь в период от родов до 10 дня после них, и к 40 дню постепенно уменьшается. Во время этих фаз лактации ткань молочной железы так сильно увеличивается, что отдельные молочные железы с увеличенными сосками становятся хорошо заметными. После отъема детенышей от матери альвеолы и большая часть молочной железы претерпевают обратное развитие, молочные железы и соски у собак, особенно после многочисленных лактаций, остаются немного крупнее, чем у нерожавших животных.
Между кожей и поверхностью паренхимы молочных желез у сук, а также и у кошек, с каждой стороны располагаются очень тонкие и узкие волокна поперечно-исчерченных мышц (Preuss/Budras, 1968). Краниальная подкожная мышца молочной железы, М. supramammarius cranialis у сук больше развита, чем у кошек, возникает парно в области мечевидного хряща и идет по молочной железе, часто разделяясь на отдельные волокна, а затем кау-дально от пупка в поверхностной части наружной фасции тела. Каудальная подкожная мышца молочной железы, М. supramammarius caudalis, отделяется каудодорсально от лежащих на вульве поверхностных мышц, проходит краниовентрально и заканчивается у сук посередине между вульвой и паховой молочной железой, а у кошек на уровне соска наиболее каудально лежащей молочной железы.
Артерии к обеим грудным молочным железам у собак и кошек идут от прободающих ветвей внутренней грудной артерии, rami perforantes от а. thoracica interna, от латеральных кожных ветвей латеральной грудной артерии, a. thoracica lateralis, Rami cutanei laterales, и каудально располагающихся дорсальных межреберных, аа. intercostales dorsales, а также ветвей поверхностной краниальной надчревной a., a. epigastrica cranialis superficialis. Последняя прободает с каждой стороны вентральную стенку тела между мечевидным отростком и дугой ребра. Обе абдоминальных грудных железы, а у сук также и паховая молочная железа, получают артерии от rami cutanei laterales каудально лежащих дорсальных межреберных аа., аа. intercostales dorsales, а также поверхностной каудальной надчревной a., a. epigastrica caudalis superficialis. С латеральной стороны дополнительно идут ветви от краниальной брюшной и глубокой окружной подвздошной артерий, a. abdominalis cranialis et. a. circumflexa ilium profunda. Следует особенно указать на поверхностные надчревные артерии аа. epigastricae superficiales, которые ориентированы вдоль и проходят поверхностно около сосков, а их анастомозы — чаще всего в области краниальной абдоминальной молочной железы. Отток венозной крови осуществляется через вены, которые, в целом, проходят параллельно артериям. Разветвлений и соединений вен друг с другом больше, чем у артерий.
Рис. 7. Артерии и вены молочной железы суки. Вид с вентральной стороны (по Baum in Nickеl et al., 1984)
Кожа снята, на правой стороне показаны слабо развитые молочные железы, на левой значительно развитые. а молочные железы левой стороны; b молочные железы правой стороны; с тазовое сухожилие, m. obliquiis extcrmis abdominis d m. sartorius; e m. pectineus; f m. gracilis; g проходящий через паховый канал processus vaginalis; h вульва i сосок с ostia papillaria
1. 1 a. fprnnralis. 1′ v. femorahs; 2 a. profunda femoris, 2′ v. profunda femoris; 3 a. ерigastrica caudalis, 4 a. et v. pudenda externa и их ветви; 4′ a. et v. epigastrica caudalis superficialis, 4″ rami labialis ventralis, 5 ветви к молочным железам (rami mammarii) от a. et v. epigastrica cranialis superficialis; 6 ветви к молочным железам от rami perforantes от a. thoradca interna; 7 a. caudalis femoris media, 8, 8 ветви к молочным железам от аа. Intercostales dorsales; 9. 9 кожные ветви и ветви к молочным железам ото. abdonUnalis cranialis: 10. 10 ветви к молочным железам от a. epigastrica caudalis
Рис. 8. Лимфатические узлы и лимфатические сосуды молочной железы суки (no Baum, 1918)
1 In. inguinalis superficialis [ln. mammarius] (немного вытянуты из-под железы), 1′ In. inguinalis superficialis (покрыт молочной железой): 2 In. axillaris accessorius: 3. 3 тело молочной железы; 4, 4 теки; 5 m. obliquus extemus abdominis
а, а паренхиматозные лимфатические сосуды, на поверхности b. b лимфатические сосуды, выступающие от основания молочной железы; с, с кожные лимфатические сосуды, находящиеся в глубине (остальные лимфатические сосуды являются кожными и сосковыми); d лимфатические сосуды, которые идут к In. axillaris praprius’, е. е’. е” Лимфатические сосуды, которые находятся в глубине и ведут к In. sternalis cranialis
На поверхности и в глубине соска, в паренхиме молочной железы, лимфокапилляры соединяются в виде сети в лимфатические сосуды, которые несут лимфу к регионарным лимфатическим узлам. Они чаще всего идут вдоль латерального края паренхимы молочной железы. У сук лимфа отходит от обеих грудных и передних абдоминальных молочных желез к собственному подмышечному лимфоузлу, In. axillaris proprius и частично — к добавочному подмышечному лимфоузлу In. axillaris accessorius обеих сторон тела. Отдельные лимфатические сосуды могут проходить через вентральную грудную стенку к краниальному грудинному лимфоузлу, In. stemalis cranialis. От каудальной абдоминальной и паховой молочных желез лимфа отходит в поверхностный паховый лимфоузел, In. inguinalis superficialis [In. mammarius]. В области передней абдоминальной молочной железы краниально и каудально идущие лимфатические сосуды часто соединяются друг с другом. В редких случаях отдельные лимфатические сосуды могут пересекать срединную плоскость и отдавать лимфу в контралатеральные лимфатические узлы. Новые исследования показали, что у сук в области сосков могут иметься также отдельные прямые анастомозы между лимфатическими сосудами и венами, за счет которых происходит одновременное развитие и распространение опухолевых клеток по кровеносным и лимфатическим сосудам (Ruberte et al., 1991). У кошек лимфа из 2 передних молочных желез проходит в Inn. axillares accessorii, лимфа из 2 задних молочных желез — в каудальные надчревные лимфоузлы, Inn. epigastrici caudales и In. inguinalis superficialis [In. mammarius]. Лимфатические сосуды, которые пересекают срединную плоскость или проходят через стенку тела в области молочных желез, у кошек могут отсутствовать (Hayden/ Nielsen, 1971).
Многочисленные чувствительные нервные волокна иннервируют соски, кожу и строму молочной железы, симпатические волокна иннервируют гладкую мускулатуру сосков, а также кровеносные сосуды (Linzell, 1950), но не миоэпителиаль-ные клетки. У сук отдельные ветви от латеральных кожных ветвей, rami cutanei laterales от 3 грудного до 2 поясничного нервов достигают молочной железы посегментно латерально и от вентральных кожных ветвей, rami cutanei ventrales от третьего до десятого грудных нервов медиально. Паховая молочная железа включает ветви от половобедренного нерва, n. genitofemoralis (Bailey et al., 1984). У кошек кожные ветви от 2 грудного по 3 поясничный нервы, а также п. genitofemoralis участвуют в иннервации молочной железы (Hekmatpanah, 1961). Кроме того, у этих животных rami cutanei ventrales от 3 до 6 поясничных нервов достигают передней части молочной железы с медиальной стороны.
Используемая литература: Анатомия собаки и кошки (Колл, авторов) / Пер. с нем. Е. Болдырева, И. Кравец. — М.: «АКВАРИУМ БУК», 2003. 580с., ил. цв. вкл.
Скачать реферат: У вас нет доступа к скачиванию файлов с нашего сервера. КАК ТУТ СКАЧИВАТЬ
Рис. 8. Лимфатические узлы и лимфатические сосуды молочной железы суки (no Baum, 1918)
Давайте будем совместно делать уникальный материал еще лучше, и после его прочтения, просим Вас сделать репост в удобную для Вас соц. сеть.
(Пока оценок нет)
Загрузка...
